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在广泛的天地中，地球轻细如沙，却如斯秀好意思。人命的律动，让这颗蓝色星球勃勃生机，多姿多彩。咱们齰舌于大自然的秀雅神奇，享受人命的荣光，可曾好怪杰命发祥的谜题。

45亿年前地球尘埃落定，40亿年前出现人命，这些启动人命资历了20亿年的演化，却历久保持肤浅的结构和模式。直至16亿年前出现真核细胞，才飞速地演化出了如今这个丰富多彩的人命天下。人命的本色是什么？什么样的地球环境孕育了人命？为什么20亿年的演化停滞不前？真核细胞为何出现的如斯斯须？是地球环境的编削开释了真核细胞的潜能，照旧真核细胞突破了某些收尾，才演化出复杂而高等的人命模式？真核人命为什么选择有性生殖？又为什么寿命有限？

尼克·莱恩的这本《复杂人命的发祥》将要解开这些谜题。

1.人命发祥于碱性热液喷口

约略是中学时期，我在一册科普杂志上看到了米勒-尤里实验，那张图片于今依然印象深远：复杂嵌套的玻璃容器，容器里有高亮的闪电弧。米勒模拟早期地球环境，往烧杯注入水和氢气、氨气、甲烷等气体，放电模拟闪电，得胜合成了多种不错合成卵白质的氨基酸。这个实验为人命发祥的浓汤假说提供了笔据。浓汤假说觉得有机物资迟缓在海洋环境积聚，渐渐演变出了人命。这亦然我多年恶浊领略的人命发祥，干系词，这个假说存在诸多颓势，不错说是错的。

什么是人命？人命的本色是一套化学响应系统，通过能量和物资代谢，保管本人领略。这套系统必须有无间的物资供应，能高效的欺诈能量，有禁闭的响应环境。闪电供能不及、海洋中的有机物浓度不够，莫得物理区隔的响应池，导致原始浓汤中很难形成启动细胞，这就像在浅滩处建水电站，根柢无法无间运转。

的确所有的人命齐通过氧化规复响应获取能量，少数通过发酵响应。氧化规复响应是一种规复剂开释电子，氧化剂取得电子，并开释能量的响应。平素这些响应不会自动发生，举例将氧气和氢气搀和，它们并不会自动响应，要是碰见明火却会剧烈响应产生清除和爆炸。这种自然条款下的响应羁系即是响应的能源学障壁。要突破障壁需要启动能量推进——活化能，还要有高效的催化剂。要是说化学响应的能量障壁是一座峻岭，催化剂即是一位地说念工程师，它镌汰了活化能。催化剂也像一个红娘，将响应物牵引到一齐，我方却不成亲。

卵白质即是生物化学中最高效的催化剂。它是人命的硬件，是物理意旨上的分子机器，果真就像工场中的机械一样，传递电子，抓取质子，拆解或握合有机分子。卵白质能让生化响应突破障壁，有序高效的进行。在氧化规复响应中，有3个卵白质为电子提供一个传递通说念，让电子凯旋的到达氧化剂。每1个电子到达氧化物，就会推进2个质子穿过细胞膜，在细胞膜两侧形成跨膜质子梯度。质子带正电，这么就在膜两侧形成电位差，具有电势能，响应中所开释的能量就被储存其中。当质子跨膜回流时，推进ATP合酶这个大型卵白质涡轮安装合成人命通用能量货币ATP。这种跨膜功课制造ATP的姿首是所有细胞，包括细菌、古菌、真核细胞的共同特征。而这一共同特征为寻找人命的发祥地指明了标的。

一个细胞产生需要如下条款：

实足的响应物资供应

实足能量供应

禁闭的响应环境

响应生成物排出

催化物

在海洋深处，科学家找到一个孕育人命的绝佳所在，碱性热液喷口。这里终年向外喷涌着富含氢气的热液，有丰富的微孔结构，这些条款特地优渥，但还不是要道，要道是碱性热液。氢气和二氧化碳充任响应物资，微孔结构提供自然膜结构，自然硫化物充任响应催化剂，而碱性热液和酸性海水从膜结构两侧流过，刚好形成质子梯度。咱们知说念酸性的实质即是氢离子浓度，氢离子即是质子，只须膜两侧的ph值进出3，就能形成不错供能的自然跨膜质子梯度。于是，一个自然的物资和能量代谢响应起先运转起来，赓续束缚的坐褥人命所需的有机物，孕育出人命的第一个共祖——露卡。

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 本文所有图片来自《复杂人命的发祥》电子书

露卡从未离开过碱性热液喷口，她辛苦两个才智，一个是沉静的膜结构，二是把质子泵出膜的才智。碱性热液喷口的自然膜是通透的，在莫得欺压物资进出才智之前，这种通透性保险了质子的干预和生成物的排出。而所有细胞膜对证子来说是欠亨透的，必须通过一个卵白质来泵出质子。这时，一种双向钠离子转运卵白站了出来。它在有一个质子干预膜的同期将一个钠离子泵出。而自然膜对钠离子是欠亨透的，这就形成了新的钠离子梯度。自然膜就像一个漏水的容器，质子不错解放进出，平素形成“短路”，它的供能后果并不高。当今，每次干预所带来的能量不错领略地存储在钠离子梯度上，把细胞的能量后果提高了60%。这种新才智的出现，让欠亨透的膜出现了选择上风，而它的最终亮相也就不及为奇了。在取得了沉静欠亨透的细胞膜和泵出质子才智后，这些细胞终于解放了，它们走向了大海，起先漫长的进化之路。

2.复杂人命共有归拢个祖宗

当代生物学把生物分为三个大域，细菌、古菌和真核生物。细菌和古菌在细胞膜、功能卵白、响应物选择、活命环境等方面存在远大的各别，但在模式上的各别很少，齐是单细胞，模式很小。信得过远大的、让东说念主疑忌和惊奇的各别来自它们和真核细胞之间。

真核细胞比起首核细胞，平均体积增长15000倍，基因推广1200倍，核糖体增加1000至10000倍，每基因平均耗能差距5000倍。真核细胞领有线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体等膜结构细胞器，而原核细胞莫得任何膜结构细胞器。

尽管真核细胞是个结构复杂，功能苍劲的巨无霸，但原核细胞并莫得情绪去进化的如斯复杂。咱们将细胞当成一个球体，半径增加2倍，名义积增加4倍，体积扩大8倍。是以，只靠一层细胞膜供能的原核细胞，无法包袱太大的体积扩张。大体积意味着更多的基因感触，有机物制造，将需要多半能量。就算增加的体积内有机物是空缺的，但有机物的运载仍然需要非凡的能量。因此，变大并莫得进化上的上风，大自然饱读舞他们保持躯壳，以其供能才智所允许的最优尺寸存在。

既然原核生物无法突破能量收尾，那么复杂的真核生物怎样发祥？是否由原核生物进化而来呢？基因测序时间催生了种系发生学，也许能解开其中奥妙。科学家对各类生物的基因进行全面测序，试图猜测它们的亲缘关系。

原核细胞间存在水平基因转动，这是一种解放的基因杂交气候。它们不错平常的扔掉一段无须的基因，也不错随时在基因池中将它们拼接追溯，这让原核生物之间的基因遗传关系十分繁芜，根柢找不到一种笃定的亲缘关系。真核生物有细胞核，进行减数分裂，能够领略的将基因遗传给下一代，因而不错笃定的推断它们的亲缘关系。得出的论断是，真核生物领有归拢祖宗，它们是同源的。

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真核生物是同源共祖的，然则原点是个黑洞

发温情演化问题离不开进化论。咱们会想到原核细胞应该会安适的、渐进的演化到真核生物。它们各别如斯远大，应该会存在一种介于它们之间的中间型生物。然则于今尚未找到。干系词，作家觉得莫得中间型并不奇怪，奇怪的是真核生物的同源共祖意味着真核生物的发祥只发生了一次，为什么？

眼睛这种绝妙的器官在多半不同的环境和生物身上鉴别沉静的演化了出来，从蠕虫的感光点，到苍蝇的复眼、扇贝的镜面眼，以及东说念主类的相机式眼睛，它们齐是沉静演化，况兼呈现了某种演化的贯串性。而翱游这种才略至少被沉静演化出6次，温血、大脑意志这些真核生物的特征也齐曾被沉静演化出来。要是真核生物来自演化，那么它也应该不单一次，而是应该在不同环境中被屡次演化出来，那样所有真核生物也就不会是归拢祖宗了。

真相是真核生物并不是来自演化，而是来自一次不测的内共生。一个古菌并吞了一枚细菌，它们起先互相安妥和单干合作，而相互齐发生了深远的编削。

被并吞的细菌有了领略的活命环境，起先丢弃那些不必要的基因。这些基因对宿主细胞形成基因寄生物大轰炸，给咱们的基因植入了多半无须的片断，它们穿插于整条DNA上，被叫作念内含子。DNA要抒发信息，得先转录成RNA，再由RNA转译成卵白质。想要准确抒发，必须在转译阶段将内含子剪切掉。然则矜重剪切内含子的剪切体速率很慢，矜重转译卵白的核糖体劲头完全，这就形成一条RNA上的内含子没来及剪切就还是被转译，制造出诞妄的卵白。这个机制促进了细胞核的出身，通过核膜将剪切和转译历程分开，剪切在细胞核内进行，转译在核外进行。同期，在线粒体方面，因为丢弃了多半基因，从简出了多半能量，它不错快速复制，并专攻一件事，那即是为宿主细胞供能。

有了高效用量工场的加持，真核细胞起先放肆进化，推广体积，推广基因组，构建细胞核等一系列单干谐和部门。这是一次伟大的发明，正本凡事必亲力亲为的细胞，当今特化成单一功能器官，正本单打独斗，当今单干合作，正本到处荡漾，当今有领略的环境。这让我不禁盼愿荷兰东印度公司的发明，自然不甚适合，但确是在各维度上齐结束了突破。公司的发明突破了个东说念主无穷服务和金融收尾，而线粒体这个能量银行也让真核生物起先称霸地球。

3.有性生殖是人命对线粒体的安妥

复杂人命莫得通过渐进演化出身，它通过线粒体突破能量收尾出身。但一朝出身，它就又回到了进化论的严格管理下。底下，让咱们望望原核生物和真核生物在基因遗传上进化优流毒。

原核生物的基因是一种环状结构，环上的基因是一个固定组合。每次分裂这些基因不识时务的遗传给子代。这个历程中要是有一个致命的变异，就会害死通盘细胞，连同这个组合中那些故意的基因也会被捐躯。它们就像归拢案件的嫌疑东说念主，有一个东说念主抗击就全部获罪。一样，那些不那么无益的基因，也会搭乘故意基因的便车，直到害群之马积聚到致命的进度。

真核生物的基因是一条条染色体，每个染色体齐有平等的同源染色体。在进行减数分裂前，它们会鉴别复制，形成4条染色体，然后在4条染色体间对复制历程中形成的变异基因进行等位对换，这叫作念基因重组。经过重组的基因，会将变异充分透露在环境选择中，不再有尸位素餐的契机。

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图中玄色条纹代表变异基因

也即是说，有性生殖能充分增加基因的多态性，而领有越高的多态性，就越具有竞争的上风。因为它提高基因的可见度，逐代积聚故意基因，剔除无益基因。尽管无性生息不错进行水平基因转动，但这种机制是一种横向的、巧合的基因调换，无法系统性的让变异基因接受环境选择。

无性生息也有优点，那即是生息速率快。有性生殖也有流毒，那即是生息速率变慢，需要寻找妃耦，进行同性竞争。

总体来讲，当环境不是很恶劣时，有性生殖的竞争上风并不很大，但当环境恶劣或有寄生物入侵时，有性生殖就透流露远大的竞争上风。

那为什么有性生殖是两性呢，不是三种性别或四种呢？

这还得说回线粒体。遗传不光是基因的传递，还有线粒体的传递。线粒体与宿主细胞能否互相安妥，线粒体基因与核基因是否兼容谐和，让线粒体的传递问题成为进化的要道。咱们知说念当今的传递机制是单亲遗传，以东说念主类为例，远大的卵子矜重传递线粒体，很小的精子不佩带线粒体，只矜重传递基因。这种传递机制在真核生物细胞出身之初是否具有演化上风，是否能被筛选出来？

科学家诡计了一个数学模子，让双亲遗传的真核生物中斯须出现一个佩带着优质线粒体的单亲遗传个体，不雅察它是否能够积聚上风，击败其他的线粒体遗传姿首。收尾是，它在衍生历程中把我方的优质线粒体散播到通盘种群中，出现了品性“泄漏”。

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配子A单亲线粒体遗传，配子a双亲线粒体遗传，灰色线粒体代表变异线粒体

也即是说，单亲遗传线粒体的细胞并不会把上风只聚合在我方手上，摈斥其他的遗传姿首。这么形成一个奥妙的场合，当线粒体变异率很低时，单亲遗传发扬不了很大的作用。当突变率很大时，单亲遗传的上风会升迁本人在种群中的比率，但因为品性泄漏，不会对其他遗传姿首落花活水，导致这个比率不会是全部。于是，最终的性别就不是两种了，可能是三种。

那么线粒体在催生出两性生殖上到底发扬了什么作用？咱们从线粒体多态性讲起。

跟基因的多态性具有进化上风一样的意思，在线粒体的遗传中，要是能增增加态性，也会具有进化上风。在细胞的分裂历程中，线粒体速即突变，在子代细胞中速即分拨，就能增增加态性。但这种上风只体当今单细胞真核生物和生殖细胞上。要是一种线粒体遗传机制让成体组织细胞内的线粒体倾向于呈现更高的多态性，则后果可能是灾荒性的。以为东说念主体为例，咱们的组织器官繁密，高度分化，更高的线粒体多态性意味更大的可能在要道器官积聚太多的倒霉线粒体，而任何一个损坏的器官就会要了东说念主命。

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灰色线粒体代表变异线粒体

线粒体的遗传姿首必须作念好生殖细胞多态性和成体组织细胞内线粒体的品性领略性之间的均衡。两性生殖的作念法是增大卵子的体积，让它佩带更多的线粒体。线粒体数目的增加不错镌汰多态性，这个很好领略，基数越大，速即平等分拨的收尾越一致。然后浮松精子的体积，不佩带任何线粒体，因为单亲线粒体遗传不错增增加态性，而双亲遗传则增加两边线粒体竞争的风险，也中庸了线粒体多态性。

可见，两性是多细胞真核生物在多方量度后的最优选择。

4.有限寿命是人命感奋的代价

天地以万物为刍狗，这句话说念出了自然的本色。自然不情绪肠命，不情绪肠命的发祥，不情绪肠命的发展。活命和发展是人命的主题，却不是人命说了算的主题。尽管看起来人命仅仅莫得收尾的选择解放，而有变异的动作解放，但这变异仍然是自然定律收尾下的巧合，是莫得主不雅的主动。

因此，进化是盲策动，短视的。真核生物通过内共生冲突了能量这个底层物理章程的收尾，但以此为开拔点的进化道路上，不乏让东说念主缺憾的破绽和颓势。

从本书的不雅点来看，真核生物的进化史，即是线粒体和宿主细胞的兼容谐和史。为了弥合它们之间精密又脆弱的合作，真核生物进化出基因的两性遗传，线粒体的单亲遗传，它们还必须在后代品性和生息才智之间量度，选择不同的生殖政策，终末致使付出了厌世的代价。

而原核生物莫得生殖，唯有生息，它们一个变两个，两个变四个，呈指数增长，母细胞遥远存在。要是环境允许，它们不错无穷分裂下去，也即是说，它们的自然寿命是无穷的。

让咱们从嵌合呼吸链起先领略。

线粒体通过一套嵌合的卵白质来欺压呼吸响应，这些卵白质间稍有嫌隙就会形成呼吸链受阻，堆积的电子会与氧气联接成解放基，解放基会导致内膜上的呼吸卵白——细胞色素C零碎，最终通盘呼吸链断裂，细胞起先凋一火。

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图A代表正常服务的呼吸链，图B呼吸链上的电子通说念受阻，图C呼吸链断裂，玄色毛刺状图案代表细胞色素C卵白质

线粒体干预宿主细胞后，为了轻装快速复制，它会主动分离一些基因。分离的基因被整合到核基因中，因为核基因会重组，是以是有平正的。但它弗成舍弃所有的基因。因为在线粒体内膜两侧的质子梯度带有150到200毫伏的电位差，相等于三千万伏特的电场，强如闪电。是以欺压呼吸响应的卵白质的编码基因必须留在线粒体内，以便现场欺压危急的电场。

缺憾的是，整套嵌合的呼吸响应卵白质的编码基因，有的留在了线粒体内，有的转动到了核基因中。这就要求线粒体基因和核基因密切配合，才能保险线粒体功能正常。

要是线粒体保留所有基因不错处理问题吗？谜底是弗成。因为线粒体是单亲遗传，比如精子不佩带线粒体，导致男性体内的故意线粒体变异得不到遗传。将部分基因转入细胞核，只保留必要的，不错通过核基因的重组和双亲遗传对这部分基因作念更充分的筛选。

信得过热切的问题是在既定的合作机制下，怎样选择适当的生殖政策，以便在厌世之前留住后代，保证种族的延续。这亦然自然选择的本色。不同生物的有氧代谢才智不同，高有氧代谢才智意味着呼吸链上更多的电子流动，嵌合卵白微小的配合偏差就会导致电子堆积、细胞凋一火。低有氧代谢才智则能容忍更低的线粒体与细胞核之间的基因兼容性。前者要提高后代的品性，甩手一些生息才智，后者则需以数目投降质地，选择高生息才智和较低的后代品性。在后代品性和生息才智之间的量度选择，栽植了不同物种的生殖政策。书顶用了鸽子和老鼠为例来阐述。

鸽子翱游需要极致功率的线粒体，它要求线粒体基因和核基因的确要完好配合。因此，鸽子必须严格欺压后代的质地，胚胎的基因稍有变异，形成基因兼容性下跌，就会隔断发育。这一气候在东说念主类身上亦然常见的，作家提到东说念主类就有毫无察觉的隐形流产气候。这么的代价是生息才智镌汰，线粒体基因进化速率慢，环境安妥才智弱，但平正是后代品性高，线粒体疾病少，寿命长。与之相悖的是大鼠，不需要高兼容性，也就开释了生息才智，提高了环境安妥才智，付出了疾病多，老化快，寿命短的代价。

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终末，让咱们靠近厌世问题。厌世的奥妙就藏在线粒体与核基因兼容性以及细胞的凋一火机制中。呼吸链上堆积的电子和氧气等物资联接，形成一个带不成对电子的离子，叫作念解放基，有很强的响应性。传统表面觉得是解放基与细胞内多样各样的分子发生响应，引发腐烂，导致细胞厌世。从前边先容的细胞凋一火机制看，也照实是解放基形成的。基于此，咱们平素会在好意思容和保健告白宛转到抗氧化、抗腐烂这么的宣传。但它是错的。

执行上，解放基是一种信号。当线粒体出问题时，解放基信号不错刺激细胞坐褥更多的呼吸卵白和线粒体。当问题严重时，解放基多半开释，启动细胞凋一火法子，捐躯本人有颓势的基因。在成体组织中，要是细胞凋一火，剩余细胞的服务包袱就会增加。要是细胞莫得凋一火，而是拼凑保管，这些细胞就会引发慢性炎症和孕育因子失调，最终可能会诱发癌症。总之，这些变化齐是腐烂的迹象。

对抗腐烂的最佳模范不是服用抗氧化剂，而是通顺和低碳饮食。它们不错主动增加代谢压力，引发线粒体升迁服务后果，同期根除腐烂细胞。自然冷凌弃，倚势凌人，咱们也不应以空闲豢养脆弱的细胞，而应以规模的通顺，对全身细胞进行无间的试验与筛选，这是咱们靠近本大众命的惟一主动权！

终末，数学和物理是天地更底层的章程，作家对以能量为印迹构建的人命发祥表面和围绕线粒体伸开的人命演化推理是相等自信的。干系词，生物学的章程要弱的多，书中许多表面并莫得可信的笔据，唯少见学模子的复旧，举例品性泄漏、两性生殖、种系阻隔等。我为了陈述的连贯性，选择了一种主不雅的，主动的视角，简化了要道节点的论证细节，这让一些收尾看起来像是势必和最优的。这屈膝了自然选择的本色体育游戏app平台，也过于莽撞的抵赖了人命机制的其他可能。存在不是势必，也不一定最优，而是充满巧合，咱们必须根除过于严格的因果念念维，我知说念鸭嘴兽的嘴就莫得任何上风，然则自然允许它存在。关于那些我所忽略的念念辨和论证历程，是本书最精彩的部分，包括基因的嵌合问题，演化中间型，化学响应的热力学机制，霍尔丹律例等等。奴婢作家的念念路作念一样的念念考，是阅读科学最大的欢快。